В Центральной России создание лесных культур является важнейшим способом лесовосстановления и активно применяется с середины XIX века. Перспективность использования аборигенных древесных видов в лесохозяйственной практике доказана ведущими специалистами лесного дела (Тюрмер, 1891; Родин, 2001; и др.). В Московской области в период 1992–2009 гг. до 98% лесовосстановления осуществлено путем закладки лесных культур (остальная часть – за счет содействия естественному возобновлению).
В отечественном лесоведении и лесоводстве особенностям формирования древостоев и продуктивности культур в различных регионах уделяется большое внимание (Мелехов, 1957; Мерзленко, 1978, 1998; Динамика хвойных лесов,
2000; Родин 2001; Писаренко и др., 1992; Набатов, 2003; и др.). Однако эколого- ценотические особенности искусственных лесных экосистем, стадии развития напочвенного покрова в лесных культурах освещены не столь подробно (Носова и др., 2009; Aubin et al., 2008; Czerepko, 2004; Eycott et al., 2006; Humphrey, 2003, 2005; Onaindia, Mitxelena, 2009; и др.). В последнее время все чаще ставится вопрос о значении искусственных насаждений для поддержания биоразнообразия (Czerepko, 2004; Humphrey, 2005; Brockerhoff et al., 2008). При этом распространено мнение, что в лесных культурах происходит обеднение видового состава по сравнению с лесами естественного происхождения в сходных экотопических условиях. Проблема формирования флористического разнообразия при искусственном лесовосстановлении изучена недостаточно и требует проведения дополнительных исследований для выяснения закономерностей изменения видового состава и структуры сообществ на разных этапах развития лесных культур.
В связи с тем, что важным аспектом развития территории Московской области, в том числе новой Москвы, является устойчивое и неистощительное лесопользование, работа по оценке вклада культур в поддержание биоразнообразия региона имеет особую актуальность.
Цель исследования состояла в выявлении эколого-фитоценотических особенностей и роли лесных культур в формировании биоразнообразия лесного покрова юго-западного Подмосковья.
Основные задачи исследования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- выявить факторы, определяющие формирование видового состава и структуры искусственных насаждений на разных стадиях возрастной динамики на территории юго-западного Подмосковья;
- выявить особенности эколого-ценотической структуры сосновых и еловых культур при сравнении с лесами естественного происхождения;
- изучить изменения флористического состава искусственных насаждений сосны и ели в ходе их возрастной динамики;
- провести эколого-флористическую классификацию лесных культур с целью сравнения их состава с лесными сообществами естественного происхождения;
- оценить вклад лесных культур в поддержании видового и типологического разнообразия лесов юго-западного Подмосковья.
Научная новизна. Впервые для территории юго-западного Подмосковья исследованы возрастные изменения искусственных хвойных фитоценозов. Выявлены флористические и структурные изменения в культурах ели и сосны, происходящие в связи с изменением эколого-фитоценотических условий в ходе сукцессии. Проведено сравнение эколого-ценотической структуры и видового разнообразия приспевающих и спелых культур сосны и ели с лесами естественного происхождения. Впервые проведена эколого-флористическая классификация лесных культур.
Работа продолжает и дополняет исследования, проведенные ранее при изучении спелых лесных культур (Дылис и др., 1973; Носова и др., 2009), при этом существенно расширен район исследований с охватом всей территории юго-западного Подмосковья.
Практическая значимость. Результаты исследования могут использоваться для совершенствования практики создания лесных культур на дерново-подзолистых суглинистых почвах в качестве эффективной альтернативы естественному зарастанию нарушенных местообитаний. Материалы исследования дают возможность прогнозировать направление и скорость изменений в растительном покрове искусственных фитоценозов юго- западного Подмосковья и могут быть использованы научными, природоохранными, лесохозяйственными организациями, а также в учебном процессе лесохозяйственных ВУЗов.
Работа выполнена по теме НИР ЦЭПЛ РАН 43. № рег. 01200951929
«Методология мониторинга крупномасштабных процессов в бореальных лесах и динамики лесных экосистем», при поддержке программы Фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и гранта РФФИ (11-04-01093).
Апробация работы. Результаты работы представлены на Всероссийской научной конференции «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009); 19 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Печ, Венгрия, 2010); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Ялта, Украина, 2010); IV международных Мелеховских чтениях (Архангельск, 2010); Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции Каразинские естественнонаучные чтения (Харьков, Украина, 2011); 20 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Рим, Италия, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия» (Воронеж, 2011); 15th IBFRA Science Conference Boreal Forests in a changing world: challengers and needs for actions (Красноярск, 2011); Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); 21 международном симпозиуме «European vegetation survey» (Вена, Австрия, 2012); IV всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); II(X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012); заседаниях Научного семинара Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН (апрель, 2012; февраль, 2013).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, в том числе 1 коллективная монография и 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Она содержит 154 страницы текста, 24 иллюстрации, 9 таблиц. Список литературы включает 229 источников, в том числе 30 на иностранных языках.
Благодарности: автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Т.В. Черненьковой за помощь и критику при написании работы; к.б.н. Е.В. Тихоновой за научное сотрудничество, помощь и поддержку на протяжении всех этапов работы. Автор искренне признательна к.г.н. Д.Н. Козлову, к.б.н. Ю.А. Семенищенкову и д.б.н. В.Ю. Нешатаевой за ценные советы и консультации.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Физико-географические условия и растительность района исследования
Территория исследования – юго-западная часть Подмосковья (площадь около 480 тыс. га) – расположена в Центре Русской равнины (рис. 1). Район лежит в пределах двух физико-географических провинций (Москворецко- Окской и Смоленской). Рельеф преимущественно равнинный. Основным типом почв являются дерново-подзолистые почвы на покровных суглинках, местами отмечены небольшие вкрапления серых лесных почв (Завалишин, 1947; Вадковская, 1957; Карпачевский, 1985).
Исследуемый район представляет собой переход от подзоны широколиственно-хвойных к зоне широколиственных лесов. Большинство исследователей связывают положение этого геоботанического рубежа с границей московского оледенения, обусловившего изменение геоморфологических условий (Алехин, 1947; Смирнов, 1958; Петров, Кузенкова, 1968). Естественный лесной покров территории сильно трансформирован вследствие длительной истории ее освоения человеком. Сократились площади лесов, изменился их породно-возрастной состав, упростилась структура всех ярусов насаждений (Рысин, 2000; Абатуров, 2000). В настоящее время половина всех лесов юго-западного Подмосковья (49,4%) относится к категории длительнопроизводных лесов (Огуреева и др., 1996). Условно-коренные леса зонального типа занимают не более 5% лесопокрытой площади (Черненькова, Козлов, 2009).
Изменившиеся в 2012 г. границы г. Москва захватили часть исследуемой территории (рис. 1), в том числе биогеоценологический стационар ИПЭЭ РАН
«Малинки». Однако в связи с постановлением Правительства Москвы эти леса приобретают дополнительный природоохранный статус.
Глава 2. Лесные культуры как объект исследования
Лесные культуры – это категория лесных земель, в которую входят участки насаждений искусственного происхождения, созданные посевом или посадкой леса (Энциклопедия лесного хозяйства, 2006). В рамках настоящей работы лесными культурами мы называем сообщества, формирующиеся при искусственном создании насаждений. Под естественными лесами мы понимаем лесные сообщества естественного происхождения, сформированные путем спонтанного зарастания территорий, нарушенных предшествующим лесопользованием (рубки, пашни, пожары).
В главе охарактеризованы основные методы создания культур за более чем 150-летний период существования лесокультурного дела в России. Общая тенденция в 1861–1970 гг. состояла в увеличении ширины междурядий с одновременным уменьшением шага посадки в связи с появлением механизированной обработки почвы, менялась и густота посадки культур (Писаренко и др., 1992). В послевоенные годы широко была распространена закладка культур сосны, но с 1960-х гг. произошел переход на создание еловых культур, которые меньше повреждаются лосями, болезнями и вредителями (Маркова, 2008; Плантационное лесоводство, 2007).
Нужна помощь в написании автореферата?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
По данным лесоустройства на 2009 г., культуры в Московской обл. покрывают 288 тыс. га, что составляет 17,5% общей площади лесов. В 2009 г. они заложены на 4,5 тыс. га. На 2013–2015 гг., по данным Комитета лесного хозяйства Московской обл., запланировано создание еще 18,4 тыс. га культур.
Глава 3. Материалы и методы исследования
Выполнено 186 геоботанических описаний, в том числе 73 описания культур ели, 83 культур сосны и 30 лесных сообществ естественного происхождения (рис. 1, табл. 1). В естественных лесах основной лесообразующей породой является ель (возраст, по данным лесной таксации и древесным кернам, 100–137 лет), большое участие принимают широколиственные виды – липа, дуб, клен остролистный, характерен развитый кустарниковый ярус и богатый травяной покров с доминированием неморальных видов. Помимо смешанных лесов (19 описаний) в рамках модельной территории исследованы мелколиственные типы сообществ (11 описаний) с преобладанием березы (возраст более 60 лет). Леса естественного происхождения были исследованы главным образом в пределах ООПТ исследуемого региона.
Таблица 1. Число описаний в культурах разных возрастных стадий
Участки для геоботанических описаний выбраны на основе анализа материалов лесной таксации 1998–2002 гг., а также карты растительности Московской области (ред. Огуреева Г.Н.) М 1:200 000, 1996; карты ландшафтов Московской области (ред. Мамай И.И.) М 1:500 000, 1997; топографических карт; космоснимков высокого разрешения (Landsat 5, 7; Quickbird); литературных данных. При выборе участков приняты следующие ограничения: минимальная площадь выдела культур – 1 га; выровненные местоположения, незначительная рекреационная нагрузка без выраженной тропиночной сети. Все исследуемые сообщества развивались на дерново-подзолистых суглинистых почвах в местообитаниях лесов зонального типа.
Приняты следующие возрастные стадии развития насаждений: 1–7 лет – стадия до смыкания полога; 8–20 лет – стадия молодого загущенного насаждения; 21–40 лет – стадия жердняка (II класс возраста); 41–60 лет – средневозрастные насаждения (III класс возраста); 61–80 лет – приспевающие насаждения (IV класс возраста); 81–100 лет – спелые насаждения (V класс возраста); >100 лет (до 120 лет) – спелые и перестойные насаждения (Анучин, 1982; Носова и др., 2009). Возраст культур определяли по данным лесной таксации с последующей проверкой по древесным кернам. В связи с отсутствием на исследуемой территории молодых посадок сосны, возрастной ряд этих культур был охарактеризован, начиная с III класса возраста.
Данные собраны на пробных площадях размером 20×20 м для оценки растений древесного яруса и 10×10 м для растений подпологовых ярусов. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике с полным выявлением видового состава сосудистых растений и мохообразных. Местоположения точек описаний фиксировали с помощью GPS-навигатора и затем наносили на карту в среде MapInfo.
Ввод и хранение геоботанических данных осуществляли в программе Turboveg (Hennekens, Schaminee, 2001). Обработку данных проводили с использованием пакетов программ Juice, Ms-Office, SpeDiv, PC-Ord. Классификация массива описаний проведена методом TWINSPAN (Hill, 1979) с последующей аналитической оценкой выделенных групп. Выявление различий в эколого-ценотической структуре сообществ было основано на сравнении спектров эколого-ценотических групп (ЭЦГ): бореальной, неморальной, нитрофильной, боровой, луговой, водно-болотной и олиготрофной (Ценофонд лесов Европейской России – http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html). Экологическое пространство сообществ было охарактеризовано с помощью экологических шкал Элленберга. Флористический анализ осуществляли путем непрямой ординации описаний в абстрактных осях варьирования (анализ соответствия с удаленным трендом – DCA).
Для оценки видового разнообразия использованы показатели видового богатства – общее число видов сосудистых растений в каждой из сравниваемых групп сообществ, и видовой насыщенности – число видов сосудистых растений на единицу площади (100 м2). Флористическое сходство определено с использованием индекса Съеренсена (Cs). Для анализа гетерогенности сообществ применена мера Уиттекера. Визуализация и создание картографических продуктов произведены в Mapinfo 9,5.
Номенклатура сосудистых видов растений приведена по сводке С.Г. Черепанова (1995), мохообразных – М.С. Игнатова, Е.А. Игнатовой (2003). Названия синтаксонов даны в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Глава 4. Изменение состава и структуры культур сосны и ели в ходе возрастной динамики
Культуры ели
Разнообразие биотопов на участках, нарушенных рубкой и подготовкой почвы под посадку, обусловливает флористическое богатство сообществ на ранних стадиях развития (Солнцева и др., 1996; Родин, 2001; Уланова, 2007). В молодых культурах ели (до 7 лет) это проявляется в высоком проективном покрытии (ПП) травяно-кустарничкового яруса (до 95%) (рис. 2) и высокой видовой насыщенности (в среднем 52 вида). Эта стадия по видовому составу в наибольшей степени отличается как от естественных лесов (Cs=54%), так и от культур последующих возрастных стадий. Для начальных этапов развития сообществ характерно значительное участие сорных и лугово-опушечных видов, таких как Chamaenerion angustifolium, Hypericum quadrangulum, Leucanthemum vulgare, Potentilla erecta, Calamagrostis epigeios, отражающееся в эколого-ценотической структуре (ЭЦС) сообществ (рис. 3). На этой стадии в травяно-кустарничковом покрове встречаются лесные виды, сохранившиеся после рубки леса (Ajuga reptans, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Rubus saxatilis и др.).
Активно восстанавливающиеся мелколиственные породы (береза, осина, ива козья) формируют сомкнутый древесных полог. Их высота варьирует в пределах 0,5–3 (7) на стадии до 7 лет и 1,5–6 (8) м на стадии 8–20 лет. Посаженые деревья ели к 20-летнему возрасту достигают высоты 1–3 м и диаметра до 3 см. Процессы развития сообществ, сопровождающиеся смыканием полога и затенением подкронового пространства, приводят к постепенной элиминации светолюбивых видов нарушенных местообитаний (видов с реактивной стратегией (Смирнова и др., 2002)). Развитие получают уже имеющиеся здесь лесные виды, а также виды, внедряющиеся из близлежащих сообществ. Доля видов неморальной и бореальной эколого- ценотических групп достигает 55% на стадии до 7 лет и 72% на стадии 8–20 лет (рис. 3).
Проективное покрытие подлеска и подроста, находящихся по высоте на уровне подлеска (далее ярус B), на начальных этапах развития культур варьирует в широких пределах 5–95%. Отмечена тенденция увеличения сомкнутости яруса с возрастом, связанная с выходом в подрост древесных пород. По нашим данным, доля покрытия ели в насаждениях на стадии 8–20 лет составляет в среднем 20% от проективного покрытия древесного яруса и яруса
B. Наблюдается исключительно большой разброс участия ели в этих ярусах (2– 100%) на разных площадках. В соответствии с принятыми в лесном хозяйстве нормами приживаемости лесных культур, при количестве менее 25% выжившей культивируемой породы, культуры считают погибшими. Основным условием, способствующим переходу таких культур в зональные хвойно- широколиственные сообщества, является близость участков условно-коренных лесов.
Изученные культуры ели следующей возрастной стадии (стадия жердняка, 21–40 лет) представляют собой сообщества с высокой сомкнутостью хвойного древостоя и низким покрытием подчиненных ярусов.
На возрастных стадиях 21–40 и 41–60 лет происходит дифференциация древостоя по классам Крафта, сопровождающаяся отпадом отдельных деревьев. Этот процесс благоприятствует развитию растений нижележащих ярусов. Для стадий 21–40 и 41–60 лет характерен наибольший разброс числа видов травяно-кустарничкового яруса на площадке (5–39 и 5–42 вида, соответственно), причем наблюдается прямая корреляция видовой насыщенности с ПП травяного яруса (r=0,62). Это можно объяснить разными схемами посадки: в культурах с широкими междурядьями (до 5 м) формируется богатый по составу сомкнутый травяно-кустарничковый покров. При большей густоте посадок (с шириной междурядья 2–3 м), в полумертвопокровных насаждениях отмечаются единичные экземпляры Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Pyrola minor, Asarum europaeum. Такой разброс ширины междурядий отмечен только в культурах ели на стадиях 21–40 и 41–60 лет. В культурах более поздних возрастных стадий междурядья не прослеживались. К 41–60 годам в еловых культурах в значительной мере восстанавливается флористический состав елово-широколиственных фитоценозов, индекс Съеренсена (Cs) достигает 75%.
Дальнейшие изменения в сообществах касаются в большей степени их структуры, чем флористического состава, – Cs остается практически неизменным. На стадиях 41–60, 61–80 лет происходит дифференциация древесного яруса на подъярусы. Мелколиственные породы постепенно выпадают из сообщества, господствующее положение в древостое занимает ель. Разрастаются кустарники и виды травяно-кустарничкового яруса. В ходе возрастного развития культур ели наиболее вариабельным параметром оказалось ПП яруса В (рис. 2). Данный параметр после смыкания полога (после 8 лет) откликается на изменение сомкнутости крон древесного яруса (r=-0,5), и, вероятно, также зависит от условий местообитания и возможностей заноса семязачатков в сообщество. Значительного варьирования показателя видовой насыщенности яруса не наблюдается.
Культуры ели старше 80 лет после начала в них процесса отпада деревьев с образованием ветровальных окон по своим флористическим (Cs=77%) и структурным характеристикам сближаются с лесами естественного происхождения. Местами в окнах появляется липа, которая повсеместно сопутствует ели в лесах естественного происхождения. Продолжается развитие кустарникового и травяного ярусов, отражающееся в увеличении их покрытия, усложнении горизонтальной и вертикальной структур. Возрастает обилие и встречаемость некоторых типично лесных видов: Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Mycelis muralis, Luzula pilosa, Circaea alpina, Actaea spicata, Galium odoratum.
Результаты анализа ЭЦС еловых культур разного возраста отражают описанные выше закономерности, заключающиеся в усилении роли неморальной и бореальной групп и относительно быстром выпадении из сообщества видов эксплерентой стратегии (из водно-болотной и лугово- степной эколого-ценотических групп). Однако, часть светолюбивых видов (Campanula patula, Chamaenerion angustifolium, Myosotis arvensis и др.) остаются в сообществах культур по крайней мере более 100 лет, формируя до 4% видового разнообразия.
Культуры сосны
Анализ сомкнутости крон в культурах сосны не показал значимых отличий от культур ели. При этом значимого изменения этого показателя в культурах сосны с возрастом выявлено не было (r=0,12).
Нужна помощь в написании автореферата?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
Изменения, происходящие во флористическом составе древесного яруса культур сосны после 40 лет, проявляются в увеличении роли липы и ели до 10–12% проективного покрытия при сохранении господства сосны (30–35%). В сообществах культур старше 100 лет начинается процесс выпадения березы. Ее встречаемость снижается с IV до II класса константности.
В ярусе B в культурах сосны на всех возрастных стадиях развития обильна лещина. Повсеместно встречающаяся в естественных лесах Lonicera xylosteum характерна для сосновых культур старше 80 лет. Ее встречаемость в сообществах увеличивается с 45–50% на стадиях 41–80 лет до 95–97% в следующие возрастные периоды. Встречаемость Viburnum opulus, Daphne mezereum, Frangula alnus снижена по сравнению с естественными лесами региона.
На стадиях до 80 лет в ярусе B еще присутствуют такие виды как ива (Salix caprea), береза (Betula pendula) и пузыреплодник (Physocarpus opulifolius), который иногда подсаживали при создании культур. На более поздних стадиях развития эти виды выпадают из сообществ в силу их низкой конкурентной способности.
Видовое разнообразие и встречаемость видов травяно-кустарничкового яруса в рассматриваемый возрастной промежуток меняется незначительно. Тем не менее, ряд видов, отмеченных на стадии 41–60 лет, выпадает из сообщества: Achillea millefolium, Galeopsis tetrahit, Leucanthemum vulgare, Solanum dulcamara, Trifolium medium, Valeriana officinalis и др. Большинство этих видов характерно для открытых и нарушенных территорий. Их более позднее исчезновение по сравнению с еловыми культурами (где большинство светолюбивых видов выпадает из сообщества на стадии 21–40 лет) связано с более высоким уровне уровнем освещенности под пологом сосновых культур (Носова, Золотокрылин, 1996). Дальнейшее выпадение светолюбивых видов объясняется восстановлением ели и широколиственных древесных видов и снижением уровня поступающей солнечной радиации. По этой же причине в культурах сосны после 60 лет резко уменьшается участие Urtica dioica и Fragaria vesca. Напротив, Ranunculus cassubicus чаще встречается в сообществах культур старше 60 лет. Эти данные указывают на то, что стадия 41–60 лет является переходной для сосновых культур к состоянию, более приближенному к сообществам естественных лесов.
При сравнении видового состава культур сосны и ели выявлены следующие особенности:
- широколиственные виды активнее внедряются в сообщества культур сосны; при этом как в древесном пологе, так и в подросте культур сосны практически отсутствует осина;
- в культурах ели чаще встречаются крушина и калина, больше подроста ели, в то время как для культур сосны характерны черемуха и бузина, более требовательные к увлажнению и плодородию почвы;
- для травяного яруса культур ели более характерны виды, типичные для хвойно-широколиственных лесов региона: Actaea spicata, Carex digitata, Convallaria majalis, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Luzula pilosa, Melica nutans, Mycelis muralis, Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Veronica chamaedrys; тогда как в культурах сосны чаще встречаются виды с широкой экологической амплитудой: Athyrium filix-femina, Geum rivale, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus;
- флористическое богатство и видовая насыщенность культур сосны ниже, чем богатство и видовая насыщенность еловых культур.
Несмотря на сходные экотопические условия в культурах сосны и ели, их флористический состав различен, что проявляется в эколого-ценотической структуре рассмотренных насаждений (рис. 3). В культурах сосны отмечено увеличение доли нитрофильных видов на фоне снижения доли неморальной группы. При этом представленность неморальной группы видов, получающей значительное развитие в естественных лесах региона (55%), снижена в исследуемых сообществах культур как ели, так и сосны. Индекс сходства культур сосны и ели с хвойно-широколиственными лесами показал очень близкие значения (77,2 и 77,5%, соответственно).
Анализ видового состава лесных культур методом ординации DCA и последующая интерпретация осей с проведением корреляционного анализа с использованием коэффициента ранговой корреляции Кендалла (1975) показали, что в пространстве факторов хорошо различимы 3 группы сообществ: молодые культуры ели (до 20 лет), культуры сосны и сообщества ели, объединившие культуры ели и хвойно-широколиственные леса (рис. 4). Молодые культуры ели расположены в верхней части графика и отделяются от основной части рассмотренных сообществ по более высоким показателям освещенности и сниженной сомкнутости крон. При этом наблюдается довольно большой разброс сообществ молодых культур по осям варьирования DCA. На диаграмме довольно четко отделяются сосновые культуры, сгруппированные в левой части графика. Основным фактором их дифференциации выступает влажность почвы, проявляющаяся в повышенном участии в сообществах нитрофильной группы видов. Культуры ели и естественные хвойно-широколиственные леса занимают обширное пространство в факторах варьирования, что говорит о значительном флористическом разнообразии этих сообществ и высоком разнообразии формируемых ценотических условий. Выраженное увеличение доли бореальной группы видов в описаниях, расположенных в нижней части графика ординации, связано, по-видимому, с увеличением обилия на площадках Oxalis acetosella.
В результате многолетних комплексных исследований, проводимых с 1963 г. на биогеоценологической станции «Малинки» ИПЭЭ РАН, показано, что общность флористического состава между сосновыми культурами на дерново-подзолистых почвах и распространенными на территории исследования сложными ельниками выше, чем между культурами сосны и естественными сосновыми лесами, распространенными на террасах р. Москва (Носова, 1987). Основные отличия в видовом составе сообществ культур сосны от еловых культур и естественных лесов, развивающихся на дерново- подзолистых суглинистых почвах, связаны с эдификаторными особенностями соснового древостоя.
Глава 5. Сравнительный анализ флористического состава культур с естественными лесными сообществами
Для выявления флористических особенностей лесных культур выбраны сообщества старше 60 лет. К этому моменту в искусственных насаждениях наступает фаза спелости древостоя, завершается формирование верхнего древесного полога. Под пологом таких культур получает развитие 2-й подъярус древостоя, а в напочвенном покрове преобладают типичные лесные виды.
Анализ проведен на основе 117 геоботанических описаний, в том числе в культурах ели – 20 , в культурах сосны – 67, в березовых лесах – 11 и в хвойно- широколиственных лесах естественного происхождения – 19. С целью более корректного сравнения сообщества культур сосны были случайным образом разбиты на три группы – по 20, 20 и 27 описаний.
В рассматриваемых сообществах выявлено 164 вида сосудистых растений и 39 видов мохообразных. Сосудистые растения представлены 2 видами плауновидных, 4 видами хвощевидных, 7 видами папоротниковидных, 4 видами голосеменных и 147 видами покрытосеменных.
Наибольший вклад в формирование видового разнообразия вносят травянистые растения. Всего выявлено 155 видов растений, встречающихся в травяно-кустарничковом ярусе, из них 123 вида – в культурах ели, 118 – в культурах сосны, 100 – в естественных хвойно-широколиственных лесах, 83 – в березняках. Подобная тенденция отмечена и для общего видового богатства сообществ (табл. 2). Наибольшее число видов характерно для еловых культур (157); близки значения этого показателя у культур сосны и естественных ельников; наименьшее число видов отмечено в березовых лесах.
Анализ видовой насыщенности сосудистых растений показал, что наибольшие значения этого показателя характерны для еловых культур (табл. 2). Число видов на пробных площадях варьирует в культурах ели от 26 до 50 видов, в культурах сосны – от 15 до 42, в естественных ельниках – в пределах 22–44. Наибольших значений разброс числа видов достигает во вторичных березовых сообществах – до 30 на разных пробных площадях.
Анализ сходства сообществ с использованием индекса Съеренсена показал сходные и довольно высокие его значения для всех сообществ. Наибольшие отличия наблюдаются между культурами и березовыми лесами (65–67%). При этом в изученных березовых насаждениях отмечено значительное участие ели во втором подъярусе древостоя и высокий показатель флористического сходства между естественными ельниками и березняками (Cs=72%).
Для выявления гетерогенности сообществ мы использовали индекс Уиттекера. Близкие значения индекса у всех исследуемых групп (табл. 2) объясняются сходными экотопическими условиями, а его довольно высокие показатели свидетельствуют о внутригрупповом разнообразии и неоднородности ценотической структуры сообществ. Так, например, встречаются разные типы еловых культур – зеленчуковые, волосистоосоковые, кисличные и др. Подобная неоднородность характерна для всех описанных насаждений.
Оценка сомкнутости крон показала большое варьирование этого показателя в разных сообществах. Наименьшие ее значения характерны для сосновых культур. В искусственных сосняках сомкнутость крон в среднем составляет 0,5, тогда как в естественных ельниках и в культурах ели – 0,65.
Однако именно в культурах сосны отмечен наибольший разброс, как в сомкнутости крон, так и в проективных покрытиях нижележащих ярусов.
Высота первого подъяруса древесного яруса (А1) варьирует от 27 до 33 м. В еловых культурах он образован главным образом елью и березой, реже встречается осина, иногда внедряются широколиственные виды – дуб и липа, но их доля в древостое составляет менее 1% (рис. 5). Подъярус А2 в культурах ели представлен слабо (сомкнутость крон около 0,15–0,2), а в 30% описаний он отсутствует. Чаще всего это отстающие в росте особи ели и береза. На некоторых площадках зафиксировано активное возобновление широколиственных пород.
Нужна помощь в написании автореферата?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
Таблица 2. Показатели видового разнообразия сосудистых растений в лесных сообществах искусственного и естественного происхождения
В культурах сосны уже с 60 лет в 1-й древесный подъярус выходят ель и липа. Нередко в сосновых насаждениях встречается береза, ее возраст тесно коррелирует с возрастом сосен. Сосна на дерново-подзолистых суглинистых почвах не возобновляется, поэтому мы не находим ее в нижележащих ярусах. Во втором древесном подъярусе (А2) в сосновых культурах кроме ели встречаются липа, дуб, клен, иногда вяз (рис. 5). Сомкнутость крон подъяруса A2 в культурах сосны значительно выше, чем в естественных и искусственных ельниках, и достигает значения 0,5.
В целом, культуры сосны и ели способны поддерживать видовой состав древостоя, характерный для хвойно-широколиственных лесов региона. В естественных лесах отмечена несколько большая доля осины, чем в культурах ели. В культурах сосны осина нами встречена не была. Характерно равное участие широколиственных видов деревьев (липы и дуба) в составе подъяруса А2 культур ели и хвойно-широколиственных лесов, а также несколько меньшее, по сравнению с лесами естественного происхождения, участие липы и большее дуба в составе культур сосны.
Ярус В во всех рассмотренных сообществах хорошо развит. Наблюдается увеличение его среднего проективного покрытия в культурах сосны и естественных хвойно-широколиственных лесах по сравнению с березняками и культурами ели. Для яруса типичны Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Sorbus aucuparia и др. Под пологом березовых лесов береза встречена не была, при этом отмечены наибольшая встречаемость (82%) и покрытие (до 20%) ели. В хвойных сообществах возобновление ели протекает слабее, наибольшее значение его ПП наблюдается в культурах сосны (8%), а наименьшее – в естественных хвойно-широколиственных лесах (4%).
В травяно-кустарничковом ярусе культур сосны чаще, чем в других сообществах, встречаются такие виды, как Festuca altissima, Geum rivale, Stellaria nemorum, приуроченные к сырым местообитаниям, а также Athyrium filix-femina, Drypteris carthusiana, Ranunculus cassubicus и некоторые другие лесные виды, характерные для местообитаний с достаточным освещением и влажными плодородными почвами. Индекс флористического сходства зрелых сосновых культур с естественными лесами региона составляет 77%.
Видовой состав травяно-кустарничкового яруса культур ели ближе к естественным лесам региона, чем видовой состав яруса в культурах сосны. Часть видов чаще встречаются именно в еловых культурах (Actaea spicata, Carex digitata, Circaea alpina, Impatiens noli-tangere, Luzula pilosa и др.), а некоторые из них отмечены только здесь (Adoxa moschatellina, Coccyganthe flos- cuculi, Daphne mezereum и др., а также Sanicula europaea – вид, занесенный в Красную книгу Московской области (2008), но все они встречены единично и могут присутствовать в спонтанно возобновляющихся хвойно- широколиственных лесах. Культуры ели имеют более высокую видовую насыщенность, но более низкое обилие травяно-кустарничкового яруса, чем хвойно-широколиственные леса естественного происхождения. Индекс флористического сходства культур ели как с естественными лесами региона, так и с культурами сосны, составляет 77%.
Глава 6. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья
По составу ценофлоры и по комбинации диагностических видов описанные лесные сообщества отнесены к 2 ассоциациям в составе класса Querco–Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939. Хвойные культуры обнаруживают высокое сходство флористического состава и структуры с естественными лесами, поэтому конечным этапом их сукцессионного преобразования при отсутствии антропогенного вмешательства следует считать леса этих зональных ассоциаций. Ниже приводится их характеристика.
Диагностические виды ассоциации Querco-Tilietum (д.в.): Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata, Stellaria nemorum. Наиболее четкие отличия от рассматриваемой далее ассоциации Rhodobryo-Piceetum проявляются в низкой константности ряда бореальных видов (Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa и др.) и высокой константности и обилии неморальных видов (Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum и др.)
В составе ассоциации установлена субасс. Q.–T. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova prov. c д.в.: Carex pilosa, Euonymus verrucosa, Galeobdolon luteum. Эти леса представляют собой сложные елово-липовые сообщества с участием других неморальных пород (клена остролистного, дуба черешчатого), выходящих в первый и второй подъярусы древостоя. В травяно- кустарничковом ярусе наиболее представительны неморальные виды: Ajuga reptans, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, а так же Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana. Обычно такие сообщества формируются в местообитаниях с богатыми почвами. Проективное покрытие травяно- кустарничкового яруса высокое (75–85%). Покрытие мохового яруса не превышает 40%
В составе субасс. установлена фация Pinus sylvestris, объединяющая временные сообщества с господством сосны в верхнем подъярусе древостоя. Во втором подъярусе и подросте этих сообществ сильны позиции ели, которая в будущем сменит сосну, не возобновляющуюся в данных лесорастительных условиях. Для сообществ фации характерна бóльшая освещенность под пологом леса, чем в ельниках, что обусловлено морфологией соснового древостоя и подтверждается оценкой местообитаний с использованием экологических шкал (рис. 6). Покрытие травяно-кустарничкового и мохового яруса снижено по сравнению с типичными сообществами и составляет 60 и 15%, соответственно.
Асс. Rhodobryo—Piceetum (табл. 3) объединяет еловые, а также елово- широколиственные и широколиственно-еловые леса с хорошо развитым травяным покровом. Диагностические виды: Picea abies, Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Ranunculus cassubicus, Luzula pilosa, Plagiomnium affine, Rhodobryum roseum. Ассоциация богата во флористическом отношении и характеризуется высокой видовой насыщенностью (28–60 видов на 100 м2) и гетерогенной эколого-флористической структурой. В эколого- фитоценотической классификации сообщества ассоциации называют сложными или неморальными ельниками (Заугольнова, Морозова, 2004).
В составе ассоциации установлена субасс. Rh.-P. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova 2004, выделенная на территории Московской области. Ее д.в.: Quercus robur, Corylus avellana, Carex pilosa. В составе ценофлоры субассоциации по сравнению с асс. Querco—Tilietum несколько увеличивается доля бореальных видов (Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Maianthemum bifolium, Gymnocarpiun dryopteris и др.) на фоне снижения доли неморальных видов, сохраняющих высокие позиции; лучше выражен моховой покров (покрытие до 80%).
В составе асс. Rhodobryo–Piceetum установлены две фации, объединяющие лесные культуры сосны. Наиболее типичные сообщества (фация Pinus sylvestris) представляют собой сосновые леса с высоким обилием кислицы и широкой представленностью как неморальных так и бореальных видов. Фитоценозы с обедненным флористическим составом, в которых позиции кислицы и неморальных видов существенно снижены, а среднее видовое богатство значительно ниже, отнесены к фации Pinus sylvestris inops. Часто сюда внедряются виды, приуроченные к местообитаниям с повышенным увлажнением (Filipendula ulmaria, Epilobium palustre). Виды с широкой экологической амплитудой (Athyrium filix-femina, Rubus idaeus, Geum urbanum и др.) в этой, подвергшейся наибольшим нарушениям фации, занимают лидирующие по проективному покрытию позиции. Результаты анализа данных генерального межевания показали, что такие сообщества сформировались на участках бывшей пашни. Отсутствие в ценофлоре ряда неморальных видов можно связать с невысокими темпами инвазии этих видов в созданные леса.
Распространение выявленных синтаксонов объясняется степенью дренированности почвы и положением в рельефе (Анненская и др., 1997; Заугольнова, Морозова, 2004). Широколиственные леса субасс. Querco– Tilietum caricetosum pilosae занимают наиболее возвышенные и дренированные элементы рельефа (вершины и верхние части склонов приподнятых мореных всхолмлений, крутые склоны холмов). Сообщества субасс. Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae, приурочены к более увлажненным пониженным элементам рельефа.
Выводы
1. Основными факторами, обусловливающими формирование видового состава и структуры культур сосны и ели в условиях юго-западного Подмосковья, являются:
- на ранних стадиях развития (до смыкания полога) – разнообразие биотопов на участках, нарушенных рубкой и подготовкой почвы под посадку;
- на стадии жердняка (до 40 лет) – формирование сомкнутого древесного полога (сомкнутость крон ≤ 0,9);
- на стадиях приспевания и спелости древостоя (до 80 лет) – развитие древесного полога (сомкнутость крон 0,6–0,7), дифференциация древесных подъярусов;
- на возрастных стадиях старше 80 лет (спелые и перестойные древостои) – формирование оконной и парцеллярной структуры, характерной для естественных лесных ценозов, развивающихся после рубок или пожаров (средняя сомкнутость крон 0,6);
- на всех стадиях развития особенности структурной организации и флористического состава сообществ зависят от культивируемой древесной породы и схемы посадки (ширины междурядий), которая определяет степень развития подпологовой растительности.
2. При формировании древесного полога (после 20 лет) в культурах ели получает большее развитие бореальная группа видов (ПП около 50%). Обилие видов неморальной группы снижается более чем на треть (с 47 до 30%) в классе возраста приспевающих насаждений (после 60 лет). В культурах сосны старше 40 лет получает развитие нитрофильная группа видов (обилие в 3 раза выше), а неморальная группа видов снижает свое участие (на 30% ниже) по сравнению с естественными хвойно-широколиственными лесами.
3. Анализ возрастной динамики флористического состава лесных культур выявил:
- наибольшая видовая насыщенность наблюдается в культурах ели на стадии до смыкания древесного полога (до 7 лет) за счет видов, обладающих реактивной жизненной стратегией;
- резкое увеличение сомкнутости древостоя в культурах ели на стадии жердняка (21–40 лет) обусловливает снижение проективного покрытия травяно- кустарничкового яруса в два раза (с 78 до 36%), при этом в зависимости от ширины междурядий в сообществах сохраняются в среднем от 2 до 4-х десятков травянистых видов, устойчивых к затенению;
- к 41–60 годам в культурах ели практически восстанавливается флористический состав травяно-кустарничкового яруса, характерный для хвойно- широколиственных лесов. Восстановление флористического состава яруса в культурах ели происходит быстрее, чем в культурах сосны;
— под пологом культур сосны по сравнению с культурами ели создаются более благоприятные условия для восстановления древесного яруса естественных лесов региона. В травяно-кустарничковом покрове значительное участие принимают виды, характерные для богатых увлажненных местообитаний (Athyrium filix- femina, Ranunculus casubicus и др.);
— искусственные насаждения на рассмотренной территории, как правило, не являются монодоминантными, в ходе возрастной динамики происходит сближение их ценотической структуры и флористического состава с естественными лесами. В культурах ели этот процесс запускается выпадением из древесного полога отдельных деревьев, а в культурах сосны развитие хвойно- широколиственного древостоя происходит непосредственно под их пологом.
4. В системе эколого-флористической классификации лесные культуры могут рассматриваться в рамках ассоциаций естественных лесов. Сообщества ассоциации Querco—Tilietum занимают наиболее возвышенные хорошо дренированные местоположениям; тогда как сообщества ассоциации Rhodobryo— Piceetum приурочены к пониженным элементам рельефа. Для сосновых культур установлены фации Pinus sylvestris, причем сообщества с наиболее обедненным флористическим составом, сформированные на вышедших из сельскохозяйственного пользования землях, отнесены к фации Pinus sylvestris inops.
5. Создание лесных культур в Подмосковье необходимо не только для выполнения ими рекреационной и экологической функций, но и поддержания видового и типологического разнообразия лесов. Лесные культуры старше 60- летнего возраста отражают флористическое и типологическое разнообразие, свойственное естественным лесам региона, что является показанием к их созданию в качестве альтернативы естественному зарастанию территорий в условиях сильной трансформации растительного покрова региона.
Список публикаций по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Биоразнообразие искусственных насаждений подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере юго-запада Московской области) // Вестник ВГУ. Серия: химия, биология, фармация. 2012. № 2. С. 189–196.
2. Тихонова Е.В., Пестерова О.А., Семенищенков Ю.А. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (4). С. 1135–1138.
3. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Сукцессионные изменения структуры и флористического состава лесных культур на территории юго-западного Подмосковья // Изв. Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012.
В прочих изданиях
4. Антонова О.А. (Пестерова О.А.), Тихонова Е.В., Черненькова Т.В., Козлов Д.Н. Оценка состава и структуры лесных культур юго-западного Подмосковья // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Петрозаводск 30 сентября – 3 октября 2009 г.). Петрозаводск. 2009. С. 108–109.
5. Пестерова О.А. Биоразнообразие старовозрастных искусственных насаждений в подзоне хвойно-широколиственных лесов (на примере Московской области) // Симбиоз Россия 2011: материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов, 23–27 мая 2011 г. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 2011. Т. 2. С. 135–138.
6. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Изменение флористического состава искусственных насаждений на территории юго-западного Подмосковья // «Развитие геоботаники: история и современность» Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского (Ленинградского) государственного университета и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 31 января – 2 февраля 2011 г.). С-Пб. 2011. С. 93.
7. Тихонова Е.В., Антонова О.А. (Пестерова О.А.) Изменение структуры и состава искусственных насаждений в ходе лесокультурного цикла (юго-запад Московской области) // Проблемы лесоведения и лесоводства. Материалы всероссийской конференции IV Мелеховские научные чтения, посвященные 105- летию со дня рождения И.С. Мелехова (Архангельск, 10–12 ноября 2010 г.). Архангельск. 2010. С. 113–116.
8. Тихонова Е.В., Пестерова О.А., Черненькова Т.В. Сукцессионные изменения структуры и флористического состава лесных культур на территории юго-западного Подмосковья // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 20–24 сентября 2011 г.). С-Пб. 2011. Т.2. С. 245–248.
9. Тихонова Е.В., Черненькова Т.В., Пестерова О.А. Биоразнообразие искусственных насаждений на территории юго-западного Подмосковья // Каразинские естественнонаучные студии. Материалы научной конференции с международным участием. 1–4 февраля 2011 г., Харьков: Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина. 2011. С. 72–74.
10. Черненькова Т.В., Левицкая Н.Н., Козлов Д.Н., Тихонова Е.В., Огуреева Г.Н., Пестерова О.А. Оценка состояния и динамики биоразнообразия лесов Московской области с использованием наземных и дистанционных методов // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 1. А.С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012. С. 316–382.
11. Antonova O., Tikhonova E., Chernenkova T., Kozlov D. Assessment of spatial distribution, composition and structure of forest plantations in the south-western part of Moscow region// 19th EVS Workshop “Flora, vegetation, environment and land-use at large scale”. Pecs, Hungary. 29 April – 2 May 2010. Pecs. 2010. Р. 49.
12. Tikhonova E., Pesterova O., Chernenkova T. Plant diversity dynamics in Scotch pine and Norway spruce plantations in the Moscow region // European vegetation survey. 20th Workshop Rome 6-9 April 2011. Rome. 2011. Р. 121.
13. Tikhonova E.V., Pesterova O.A., Chernenkova T.V. Restoring of native forest biodiversity in coniferous plantations in the Moscow region // Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions: Proceedings of the international conference. August 15–21 2011. Krasnoyarsk: Sukachev Institute of Forest SB RAS. 2011. P. 400–403.